Choroby powodowane przez organizmy grzybopodobne z królestwa Chromista, gromady Oomycota, rzędu Peronosporales, rodzin Albuginaceae i Peronosporaceae
Słownik niezrozumiałych pojęć tutaj
Wprowadzenie
Przedstawiciele rzędu Peronosporales tworzą grzybnię komórczakową, zwykle bezbarwną, ze ścianami złożonymi z glukanu, celulozy i białka zawierającego hydroksyprolinę. Występujące przegrody lub zatyczki w strzępkach oddzielają jedynie puste przestrzenie strzępki i organy rozmnażania. Pasożyty te tworzą ssawki (haustoria) wnikające do wnętrza rośliny gospodarza.
Przedstawiciele rzędu Peronosporales rozmnażają się wegetatywnie przez zarodnie pływkowe z zarodnikami pływkowymi i przez konidia. Zarodniki pływkowe są kształtu nerkowatego i mają dwie, niejednakowej długości wici: przednią rzęskową i tylnią biczykową. Zarodniki konidialne są kuliste do elipsoidalnych.
Zarodnie pływkowe i zarodniki konidialne powstają odpowiednio na trzonkach sporangialnych i konidialnych, których sposób rozgałęzienia i morfologia końców rozgałęzień są głównymi cechami dzielącymi te organizmy grzybopodobne na rodzaje. Zarówno trzonki sporangialne, jak i konidialne przedstawicieli tego rzędu różnią się morfologicznie od strzępek grzybni i mają wzrost ograniczony.
|
Zróżnicowanie morfologiczne trzonków sporangialnych lub konidialnych u rodzajów przedstawicieli rodziny Peronosporaceae: Basidiophora (a), Sclerospora (b), Bremia (c), Plasmopara (d), Peronospora i Pseudoperonospora (e). |
Efektem procesu płciowego, gametangiogamii typu oogamii, są oospory. Pojedyncza komórka jajowa lęgni (oogonium) zostaje zapłodniona przez jedno lub więcej jąder plemni (anteridium) przemieszczających się mostkiem kopulacyjnym.
 |
 |
 |
Od lewej: oospory Peronospora ranunculi (1), Albugo candida (2) i Plaspomara viticola (3) |
Rząd Peronosporales obejmuje dwie rodziny wyróżnione według cech zawartych w kluczu podanym niżej:
1. |
Trzonki sporangialne lub konidialne maczugowate, nie rozgałęzione, rozmieszczone palisadowo pod skórką organu rośliny; zarodnie pływkowe lub konidia powstają sukcesywnie na trzonkach sporangialnych lub konidialnych, formując łańcuszki; haustoria guzowate ................................... Albuginaceae |
2. |
Trzonki sporangialne lub konidialne drzewkowato rozgałęzione, rzadko nie rozgałęzione o kończącym się wzroście, rozwijające się pojedynczo lub w skupieniach, zwykle wyrastające przez szparki; zarodnie pływkowe (sporangia) lub konidia rozwijają się pojedynczo na końcach odgałęzień trzonka; haustoria zmienne morfologicznie, zwykle rozgałęzione......................................................................................................................................... Peronosporaceae. |
Rodzina Albuginaceae jest reprezentowana przez jeden rodzaj, Albugo, z 30 gatunkami, z których największe znaczenie gospodarcze ma A. candida, sprawca białej rdzy krzyżowych.
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Od lewej: biała rdza krzyżowych na chrzanie (1) i Thlaspi arvense (2-4) oraz sporangiofory ze sporangiami Albugo candida, sprawcy choroby (5-7) |
Rodzina Peronosporaceae obejmuje mikrorganizmy wywołujące tzw. mączniaki rzekome roślin, których objawy wyrażają się pojawieniem delikatnych nalotów o różnych odcieniach, zwykle po dolnej stronie liści. Organizmy te są reprezentowane przez zarówno przedstawicieli stosunkowo prymitywnych pod względem rozwoju ewolucyjnego, tj. formujących zarodnie pływkowe wymagające do rozprzestrzenienia zarodników środowiska wodnego, jak i organizmy ewolucyjnie zaawansowane, które tworzą zarodniki konidialne ze zdolnością kiełkowania w strzępkę przy obecności stosunkowo niedużej ilości wody (Bremia, Peronospora, Pseudoperonospora spp.).
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Od lewej: mączniak rzekomy cebuli (sprawca - Peronospora destructor, 1-4; silnie porażone lub martwe fragmenty roślin zwykle zostają zasiedlone przez ciemno zabarwione saprotrofy z rodzajów np. Alternaria lub Cladosporium, 4), chmielu (Peronospora humuli, 5, 6), dyniowatych (Pseudoperonospora cubensis, 7), grochu (Peronospora pisi, 8, 9), tytoniu (Peronospora tabacina, 10) i winorośli (Plasmopara viticola, 11, 12) |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
 |
Od lewej: konidiofory i konidia Peronospora cubensis (1, 2) i P. destructor (3-8) |
Rodzina Peronosporaceae dzieli się na siedem rodzajów według następującego klucza:
1. |
Trzonki sporangialne lub konidialne (sporofory) masywne, co najmniej 10 µm grube, zwykle 15-25 µm grube; ściana oogonium gruba, pomarszczona lub urzeźbiona ............................................................................................................................................................................................ 2 |
1'. |
Sporofory wąskie, do 15 µm szerokie, zwykle 8-10 µm szerokie; ściana oogonium, z wyjątkiem rodzaju Bremiella, gładka .............................. 3 |
2(1) |
Sporofor nie rozgałęziony, wierzchołek z krótkimi wyrostkami, na których tworzą się brodawkowate sporangia, kiełkujące przez zarodniki pływkowe; oospora aplerotyczna .................................................................................................................................................................. Basidiophora |
2'(1) |
Sporofor w górnej części 2-3-krotnie dichotomicznie rozgałęziony, sporangia zwykle gładkie, kiełkujące przez zarodniki pływkowe lub strzępkę kiełkową; oospory plerotyczne ....................................................................................................................................................... Sclerospora |
3(1') |
Ściana zarodnika jednolicie gruba (bez otworów, por), kiełkowanie tylko przez strzępkę kiełkową wyrastającą z każdego miejsca na powierzchni zarodnika .................................................................................................................................................................................... Peronospora |
3'(1') |
Ściana zarodnika z licznymi otworami, kiełkowanie przez zarodniki pływkowe lub plazmę wydobywającą się ze szczytowego otworu, wyrostki obecne lub nieobecne ........................................................................................................................................................................................... 4 |
4(3') |
Drugie i następne rozgałęzienia sporoforu nachylone mniej więcej pod kątem prostym względem trzonka, wierzchołki tępo zakończone .............................................................................................................................................................................................................................. Plasmopara |
4'(3') |
4'(3') Rozgałęzienia nachylone pod kątem ostrym ........................................................................................................................................................... 5 |
5(4') |
Końce rozgałęzień tępe ....................................................................................................................................................................... Pseudoperonospora |
5'(4') |
Końce rozgałęzień znacznie rozdęte, z 3-4 wyrostkami rozmieszczonymi na brzegu; ściana oogonium i oospory stosunkowo cienka i gładka ....................................................................................................................................................................................................................................... Bremia |
5''(4') |
Końce rozgałęzień tępe lub nieznacznie rozdęte; ściana oogonium gruba i z ornamentem ........................................................................ Bremiella. |
Rodzina Peronosporaceae skupia około 120 gatunków, spośród których najbardziej uciążliwymi patogenami roślin uprawnych są:
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Patogeniczne mikroorganizmy grzybopodobne rodzin Albuginaceae i Peronosporaceae są obligatoryjnymi pasożytami. Porażają one swych gospodarzy lokalnie i systemicznie, uszkadzając pędy, liście, owoce i części kwiatowe.
Warunkami sprzyjającymi ich rozwojowi są zwykle chłodne i wilgotne dni z długo utrzymującą się warstwą wody na powierzchni roślin. Jedynie Pseudoperonospora cubensis, powodująca mączniaka rzekomego dyniowatych, preferuje dni ciepłe.
Zarodnie pływkowe i zarodniki konidialne są rozprzestrzeniane przez wiatr i wodę, oospory zaś w zainfekowanych częściach roślin lub po ich rozpadzie z glebą.
Patogeny rodzin Albuginaceae i Peronosporaceae zimują w postaci grzybni w trwałych organach zimujących gospodarzy, albo jako oospory w resztkach zainfekowanych organów roślin.
Ochrona roślin przed patogenami rodzin Albuginaceae i Peronosporaceae obejmuje (1) uprawę odmian odpornych, (2) walkę z chwastami lub unikanie zakładania upraw w sąsiedztwie roślin gospodarzy tych organizmów grzybopodobnych, (3) zmianowanie, (4) likwidację pierwotnych źródeł infekcji, (5) selekcję negatywną, (6) regulowanie warunków wilgotnościowych i temperaturowych w uprawach szklarniowych i inspektowych, (7) zaprawianie nasion i rozsady oraz opryskiwanie roślin fungicydami zawierającymi m. in. chlorotalonil, fosetyl Al, maneb, mankozeb, związki miedzi, metalaksyl i zineb.
W porównaniu do innych sprawców chorób roślin przedstawiciele rzędu Peronosporales są bardzo trudni do zwalczania. Wykształcili oni wiele sposobów umożliwiających im przeżycie w różnych warunkach środowiskowych, tj.:
1. |
Ich oospory, zarodnie, zarodniki i w niektórych przypadkach grzybnie mogą przeżyć przez dłuższy czas poza rośliną gospodarzem. |
2. |
Jednostki infekcyjne tych grzybów są rozprzestrzeniane przez wiatr lub wodę. |
3. |
Niektóre własności biochemiczne tych organizmów uodparniają je na środki chemiczne powszechnie stosowane w zwalczaniu przedstawicieli królestwa Fungi. Gatunki z rzędu Peronosporales nie mają chityny w ich ścianie i dlatego są niewrażliwe na środki chemiczne atakujące enzym zwany syntetaza chitynowa. Ponadto tubule u tych organizmów nie ulegają uszkodzeniu przez związki benzymidazolowe, które wiążą się z tubulami grzybów właściwych. W końcu, ponieważ organizmy te nie wymagają steroli do wzrostu, fungicydy które naruszają procesy syntezy tych substancji są również nieefektywne. |
Cel ćwiczenia
1. |
Poznanie objawów chorobowych białej rdzy krzyżowych i mączniaków rzekomych krzyżowych, cebuli i winorośli. |
2. |
Sporządzenie mikroskopowych rysunków i opisów diagnostycznych Albugo candida, Bremia lactucae, Peronospora destructor, Peronospora parasitica i Plasmopara viticola. |
Materiał
Atlasy chorób warzyw oraz drzew i krzewów owocowych. Materiał zielnikowy z objawami białej rdzy krzyżowych oraz mączniaków rzekomych krzyżowych, cebuli i winorośli..
Ćwiczenie
1. |
Wykorzystując atlasy chorób roślin krzyżowych i warzyw oraz materiały zielnikowe narysuj i opisz objawy chorobowe roślin porażonych sprawcami białej rdzy krzyżowych i mączniaków rzekomych krzyżowych, cebuli oraz winorośli. Zwróć uwagę na umiejscowienie oznak etiologicznych. |
2. |
Oglądając materiał zielnikowy pod mikroskopem stereoskopowym, wytnij żyletką z przekroju poprzecznego kilka, możliwie cienkich, fragmentów liścia chrzanu lub tasznika pospolitego porażonego przez Albugo candida, sprawcę białej rdzy krzyżowych. Za pomocą zwilżonej, np. w kwasie mlekowym, igły preparacyjnej przenieś wycięte skrawki do kropli kwasu mlekowego umieszczonej na mikroskopowym szkiełku podstawowym i przykryj szkiełkiem nakrywkowym. Wykorzystując mikroskop świetlny narysuj i opisz umiejscowienie i cechy morfologiczne sprawcy choroby oraz widoczne zmiany u rośliny gospodarza. Zwróć uwagę na palisadowe rozmieszczenie krótkich trzonków sporangialnych i związane z nimi zarodniki oraz na międzykomórkowe grzybnie z pęcherzykowatymi haustoriami obecnymi w tkance rośliny gospodarza. |
3. |
Pobierz igłą preparacyjną kilka POJEDYNCZYCH strzępek tworzących nalot na dolnej stronie liści kapusty i winorośli oraz na liściu rurkowym cebuli oglądanych pod mikroskopem stereoskopowym. Strzępki te przenieś do kropli kwasu mlekowego zabarwionego błękitem metylowym. Przed przykryciem zebranego materiału szkiełkiem nakrywkowym, za pomocą mikroskopu stereoskopowego i igły preparacyjnej (lub dwóch igieł), rozprowadź strzępki tak, aby nie przeplatały się ze sobą, po czym ostrożnie przykryj je szkiełkiem nakrywkowym. Obserwując materiał pod mikroskopem świetlnym narysuj i opisz typy morfologiczne wyodrębnionych organizmów, zwracając uwagę m. in. na sposób rozgałęzienia sporoforu, obecność wyrostków na sporoforze lub jego rozgałęzieniach, charakter i liczbę rozgałęzień sporoforu oraz cechy zakończeń rozgałęzień (vide klucz do rodzajów podany wyżej). Na podstawie zebranych cech określ badane organizmy grzybopodobne do rodzajów wykorzystując klucz do rodzajów zamieszczony wyżej. |
4. |
Wykorzystując internet i/lub aktualne Zalecenia Ochrony Roślin uzupełnij brakujące dane w tabeli podanej niżej. |
Choroba |
Nazwa środka |
Sposób działania [kontaktowy, interwencyjny (wgłębny), |
Dawka/ha |
Toksyczność |
Karencja |
Substancja czynna |
Rodzaj zakłócanego procesu życiowego |
Uwagi (zalecany sposób stosowania, przeciwskazania, ED50, LD50, ect.) |
Mączniak rzekomy kapustnych (Peronospora brassicae) |
||||||||
Mączniak rzekomy winorośli (Plasmopara viticola) |
Pytania
1. |
Z jakiego powodu sprawcy mączniaków rzekomych zaliczani są do grupy najbardziej uciążliwych patogenów roślin? |
2. |
Co różni sprawców mączniaków rzekomych od mączniaków prawdziwych? |
3. |
Jakie cechy przedstawicieli rzędu Peronosporales ujawniają ich ewolucyjne zróżnicowanie? |
4. |
Czy sprawcy mączniaków rzekomych są jednolici biologicznie? |
5. |
Jakie są kryteria taksonomiczne dzielące sprawców mączniaków rzekomych na rodzaje i gatunki? |
6. |
Dlaczego ochrona roślin przed mączniakami rzekomymi jest trudna? |
7. |
Czemu służy termiczne odkażanie cebuli dymki i cebuli wysadkowej? |
Literatura
Schumann G. L. Selected plant pathogenic lower fungi. APS Press Slide Collections 1990.